植物营养元素
1、植物必需营养元素的概念
1.1植物必需的营养元素
凡是植物正常生长发育必不可少的元素，叫做必需营养元素。现在在植物体中已发现了70种以上的元素，但并不都是植物必需营养元素。根据研究，必需营养元素有16种，它们是：碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、钾(K)、磷（P）、钙(Ca)、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、硼(B)、钼(Mo)、铜(Cu)、氯(Cl)。
1.2 植物必需营养元素的认定标准
判断某种元素是否为植物生长发育必需元素，需要下3个标准。
1.2.1如缺乏这个元素，植物就不能完成从营养生长到生殖生长的全过程。
1.2.2这个元素的缺乏症是特异的，只有给予这个元素后才能恢复。
1.2.3该元素必须是对植物起直接营养作用，而不是起间接改善植物生长环境条件的作用。
1.2大量元素
植物生长发育必需上述16种元素，但对其需要量有很大差别，习惯上把碳、氢、氧、氮、磷、钾称为大量元素。
1.3中量元素
植物生长发育必需上述16种元素中，把需要量中等的钙、镁、硫称做中量元素。
1.4微量元素
植物生长发育必需上述16种元素中，把需要量少的，含量在0.01%以下的其余7种元素称为微量元素（铁、锰、锌、硼、钼、铜、氯)。
1.5有益元素
不是所有作物生长所必需的，但是有了此类元素，某些植物会生长的更好。如硅、钴、钠等。
硅元素是稻、麦、甘蔗等禾本科植物所必需的，对番茄、黄瓜、菜豆、草莓等也有一定作用。缺硅会使植物生殖生长期的受精能力减弱，降低果实数和果重。
钴元素对生长、蒸腾作用和光合作用有作用，是豆科植物固氮及根瘤生长所必需的；提高豆类和芥菜的叶子中叶绿素的含量，提高棉花结铃数，减少蕾铃脱落。
除可促进某些植物的生长发育外，有的有益元素可代替某种必需元素的部分生理功能。如对于某些嗜钠植物(甜菜等)，钠离子可以在渗透调节等方面代替钾离子的作用。当钾离子供应不足时，钠离子可以取代钾离子。
1.6 植物必需营养元素的来源
碳、氢、氧3种元素是构成植物体的最主要元素，通常占植物体干重的90％以上，可以从空气和水中获得，一般不需要通过施肥的方法来补充，就可以满足植物生长发育的需要。氮素占植物体干重的1.5％左右，除了豆科植物借助根瘤菌的固氮功能从空气中得到一定数量的氮素营养外，其他12种元素均包含在占植物体干重5％左右的灰分之中，而且都是来源于土壤。所以说，土壤是植物养分的主要来源。
2、肥料中各种养分的主要生理功能以及对作物的影响
2.1 植物必需营养元素的一般功能
2.1.1 构成植物体的结构物质、贮藏物质和生活物质
植物体的结构物质有纤维素、半纤维素、木质素、果胶物质等。
植物体的贮藏物质有淀粉、脂肪、植素等。
生活物质有氨基酸、蛋白质、核酸、叶绿素、酶、辅酶等。
用来形成这些物质的元素是碳、氢、氧、氮、磷、钙、镁、硫等。
2.1.2 在植物新陈代谢中起催化作用
植物新陈代谢作用是一系列复杂的生物化学反应过程，它需要一系列的酶起催化作用，因而酶被称生物催化剂。在催化过程中，酶需要某些元素使其活化才能参与其反应过程。
2.1.3 在植物生长发育过程中具有其他特殊功能
某些元素虽然不是植物有机化合物的成分，但能参与植物体物质的转化与运输，调节植物细胞的透性，增强植物的抗逆性。如钾元素就是这类营养元素。
2.2 氮
2.2.1 作用
根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮,如尿素。
2.2.1.1 氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分,它们在生命活动中占有特殊作用。因此,氮被称为生命的元素。
2.2.1.2 酶以及许多辅酶和辅基如NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化态)、NADP+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化态)、FAD(核黄素腺嘌呤核苷酸)等的构成也都有氮参与。
2.2.1.3 氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分,它们对生命活动起重要的调节作用。
2.2.1.4 氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。
由于氮具有上述功能,所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长。当氮肥供应充足时,植株枝叶繁茂,躯体高大,分蘖(分枝)能力强,籽粒中含蛋白质高。植物必需元素中,除碳、氢、氧外，氮的需要量最大，因此,在农业生产中特别注意氮肥的供应。常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料,主要是供给氮素营养。
2.2.2 影响
缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂、维生素、生物碱等物质的合成受阻,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,茎秆矮短细弱，花果少且易脱落，早衰；缺氮还会影响叶绿素的合成,叶片发黄甚至干枯,从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上，这是缺氮症状的显著特点。
氮过多时,植物生育期延迟，叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长，贪青晚熟，。另外，氮素过多时，植株体内含糖量相对不足,茎秆中的机械组织不发达,易造成倒伏、被病虫害侵害。此外，氮素营养过多还会造成作物品质下降、土壤理化、生物性状恶化、地下水污染。
2.3 磷
2.3.1 作用
磷主要以H2PO4-或HPO42-的形式被植物吸收。吸收这两种形式的多少取决于土壤pH。pH＜7时,
H2PO4-居多;pH＞7时, HPO42-较多。当磷进入根系或经木质部运到枝叶后,大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以无机磷形式存在。植物体中磷的分布不均匀,根、茎的生长点较多,嫩叶比老叶多,果实、种子中也较丰富。
2.3.1.1磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。
2.3.1.2 磷是许多辅酶如NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化态)、NADP+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化态)等的成分,它们参与了光合、呼吸过程
2.3.1.3 磷是AMP(一磷酸腺苷)、ADP(二磷酸腺苷)和ATP(三磷酸腺苷)的成分；
2.3.1.4 磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的
2.3.1.5 磷对氮代谢也有重要作用,如硝酸还原有NAD+和FAD的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化
2.3.1.6 磷与脂肪转化也有关系,脂肪代谢需要NADPH(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸还原态)、ATP、CoA（乙酰辅酶A）和NAD+的参与。
由于磷参与多种代谢过程, 而且在生命活动最旺盛的分生组织中含量很高,因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用。由于磷促进碳水化合物的合成、转化和运输,对种子、块根、块茎的生长有利,故马铃薯、甘薯和禾谷类作物施磷后有明显的增产效果。由于磷与氮有密切关系,所以缺氮时,磷肥的效果就不能充分发挥。只有氮磷配合施用,才能充分发挥磷肥效果。总之,磷对植物生长发育有很大的作用,是仅次于氮的第二个重要元素。
2.3.2 影响
缺磷会影响细胞分裂,使根部发育细弱，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟；缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻,花少果少,果实迟缓，茎细小，叶片和茎基部呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷的病症。
磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。
磷肥过多时,叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合,减少锌的有效性,故磷过多易引起缺锌病。磷酸盐的过多供给还可造成禾谷类作物无效分蘖与瘪粒增加，生殖器官过早发育，引起植株早衰。
2.4 钾
2.4.1作用
钾在土壤中以KCl、K2SO4等盐类形式存在,在水中解离成K+而被根系吸收。在植物体内钾呈离子状态。钾主要集中在生命活动最旺盛的部位,如生长点,形成层,幼叶等。
2.4.1.1钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂,如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱 氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。
2.4.1.2 钾能促进蛋白质的合成,钾充足时,形成的蛋白质较多,从而使可溶性氮减少。钾与蛋白质在植物体中的分布是一致的,例如在生长点、形成层等蛋白质丰富的部位,钾离子含量也较高。富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物高。
2.4.1.3 钾与糖类的合成有关。大麦和豌豆幼苗缺钾时,淀粉和蔗糖合成缓慢,从而导致单糖大量积累；而钾肥充足时,蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累则较少。钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官(如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子)中钾含量较多。此外，韧皮部汁液中含有较高浓度的K+,约占韧皮部阳离子总量的80%。从而推测K+对韧皮部运输也有作用。
2.4.1.4 K+是构成细胞渗透势的重要成分。在根内K+从薄壁细胞转运至导管,从而降低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去；K+对气孔开放有直接作用。离子态的钾,有使原生质胶体膨胀的作用,故施钾肥能提高作物的抗旱性。
2.4.1.5 钾能提高植物茎杆的坚韧性，提高作物的抗倒伏能力
2.4.1.6 钾能促进低分子化合物转化为高分子化合物，减少可溶性养分对病菌的供应，提高抗病能力
2.4.2 影响
作物缺钾症状一般在生长发育中后期才能从外观上看出来，缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死，禾谷类作物分蘖多、结实少，籽粒不饱满。缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。钾也是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。
钾元素常被称为“品质元素”。 同时钾还可以能使作物茎秆长得坚强，防止倒伏，促进开花结实，提高作物抗逆性，如抗旱、抗寒、抗倒伏、抗病虫害侵袭的能力。地下结实作物(红薯、土豆、花生、山药、菊芋、芋头)都有嗜钾的特性。
1、缺钾：（禾谷类作物缺钾，先在下部老叶上出现褐色斑点，严重缺钾时，新叶也会出现此症状，然后枯黄，由下至上发展。）
a、玉米缺钾的初期症状是节间变小，生长减慢，老叶从叶尖开始失绿，并向整个叶片的脉间反扩张，小大致毛病严重，果穗秃顶，易倒伏。
b、水稻缺钾，出现胡麻叶斑病症状，发病植株新叶抽出困难，抽穗不齐，根量少，呈黑褐色。
c、大豆缺钾，沿叶缘发黄，继而发展到脉间，使叶成的叶脉呈“鱼骨状”；褪绿区失水、干枯。
d、花生缺钾，老叶叶脉间出现黄斑继而大部分叶面褪绿，只留下沿中脉的一个狭窄区仍保持绿色，叶缘出现褐色坏死部分。也有的老叶上出现黑褐色圆斑。
e、棉花缺钾。苗期和蕾期之茎中部分叶片发生叶肉失绿，进而转为淡黄色，叶表皮组织失水皱缩，叶面拱起叶缘下卷，到花铃就可以看到主茎中上部叶子的肉呈黄色或黄白花续继而呈观红色（但叶脉仍是绿色），通常称之为红叶茎枯病，缺钾严时，叶子逐渐枯焦脱落棉株早衰。棉花缺钾症状，一般蕾期初发、铃期盛发。吐絮期更趋严重，甚至成片死亡。
过量施用钾肥会造成作物对钙等阳离子的吸收量下降，引发作物缺钙、缺镁症状。
2.5 钙
2.5.1作用
植物从土壤中吸收CaCl2、CaSO4等盐类中的钙离子。钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在,一部分形成难溶的盐(如草酸钙),还有一部分与有机物(如植酸、果胶酸、蛋白质)相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。
2.5.1.1 钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,因此,缺钙时,细胞分裂不能进行或不能完成,而形成多核细胞。钙离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁,具有稳定膜结构的作用。
2.5.1.2 钙对植物抗病有一定作用。据报道，至少有40多种水果和蔬菜的生理病害是因低钙引起的。苹果果实的疮痂病会使果皮受到伤害,但如果供钙充足,则易形成愈伤组织。钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结晶,消除过量草酸对植物(特别是一些含酸量高的肉质植物)的毒害。
2.5.1.3 钙也是一些酶的活化剂,如由ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反应都需要钙离子的参与。
2.5.1.4 植物细胞质中存在多种与Ca2+有特殊结合能力的钙结合蛋白(CBP),其中在细胞中分布最多的是钙调素(CaM)。Ca2+与CaM结合形成Ca2+—CaM复合体,它在植物体内具有信使功能，能把胞外信息转变为胞内信息,用以启动、调整或制止胞内某些生理生化过程。
2.5.1.5 钙能影响植物体内硝态氮的吸收和利用
2.5.2 影响
缺钙时植物分生组织的生长变慢，缺钙和症初在生长点和幼叶，严重时，叶子变形和失绿，在叶子的边缘出现坏死斑点，由于细胞壁的溶解或使组织柔软，综色物质积累在细胞间隙中，影响运输机能，特别向果实和贮藏组织运输钙不足，而引起间接缺钙，常见的生理失调现象：如番茄、西瓜的“脐腐病”，其特征是果实未端腐烂，甘蓝“褐心病”例（叶焦病）、白菜“干烧心”，芹菜“黑心病”，辣椒“表腐病”等。
钙的过量施用一般不会表现出不良症状，但影响作物对磷、铁、锰、锌等元素的吸收利用。
2.6 镁
2.6.1作用
镁以离子状态进入植物体,它在体内一部分形成有机化合物,一部分仍以离子状态存在。
2.6.1.1 镁是叶绿素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂,对光合作用有重要作用
2.6.1.2 镁又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α酮戊二酸脱氢酶、苹果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰辅酶A合成酶等酶的活化剂,因而镁与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关。
2.6.1.3 镁还是核糖核酸聚合酶的活化剂,DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程都需镁的参加。具有合成蛋白质能力的核糖体是由许多亚单位组成的,而镁能使这些亚单位结合形成稳定的结构。如果镁的浓度过低或用EDTA(乙二胺四乙酸)除去镁,则核糖体解体,破裂为许多亚单位,蛋白质的合成能力丧失。因此 镁在核酸和蛋白质代谢中也起着重要作用。
2.6.1.4 镁参与脂肪代谢(豆科)，还可促进维生素A和维生素C的合成
2.6.2 影响
缺镁最明显的病症是叶片贫绿,其特点是首先从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色,这是与缺氮病症的主要区别。严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落并逐渐坏死，开花收到受到抑制，花色苍白。
在一般的土壤中不会出现因镁素过多造成作物生长发育不良的症状，但某些作物有根系发育受阻的现象。
2.7 硫
2.7.1作用
硫主要以SO42-形式被植物吸收。
2.7.1.1 SO42-进入植物体后,一部分仍保持不变,而大部分则被还原成S,进而同化为含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。这些氨基酸是蛋白质的组成成分，所以硫也是原生质的构成元素。
2.7.1.2 辅酶A和硫胺素、生物素等维生素也含有硫,且辅酶A中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用。
2.7.1.3 硫还是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分，因而硫在光合、固氮等反应中起重要作用。
2.7.1.4 蛋白质中含硫氨基酸间的-SH基与-S-S-可互相转变,这不仅可调节植物体内的氧化还原反应，而且还具有稳定蛋白质空间结构的作用。由此可见,硫的生理作用是很广泛的。
2.7.2 影响
硫不易移动,缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状,且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到,因为土壤中有足够的硫满足植物需要。
喜硫的作物：如油菜、甘蓝、花生、大豆、菜豆等。
缺硫症状：生长受阻，叶片失绿或黄化，叶面积较小，茎细弱矮小，与缺氮症状相似。缺硫首先在幼叶片出现。
a、油菜：初始表现为植株浅绿色，幼叶色泽较老叶浅，以后叶片逐渐出现紫红色斑块，叶缘向上卷曲，开花结荚迟，花荚少小色淡，根系短而稀。
b、水稻：返青迟，分蘖少或不分蘖，植株瘦矮，叶片薄而片数少，幼叶呈浅绿色或黄绿色，叶尖有水渍状圆形褐色斑点，叶尖枯焦。根系暗褐色，白根少，生育期推迟。
c、棉花：植株矮小，整株变为淡绿或黄绿色，生育期推迟。
d、大豆：新叶淡绿到黄色，叶脉叶肉失绿，但老叶仍呈均匀的浅绿色，后期老叶亦失绿发黄，并出现棕色斑点，植株细弱，根系瘦长，根瘤发育不良。
e、烟草：整个植株淡绿色，下部老叶易枯焦，叶尖常卷曲，叶面也发生一些突起的泡点。
f、马铃薯：叶片和叶脉普通黄化，症状与缺氮相似，但叶片并不提前干枯脱落，极度缺硫时，叶片上出现褐色斑点。。
硫素过剩：主要是二氧化硫对植物的毒害作用，受害后首先叶色变为暗黄色或暗红色，继而叶片中部或叶缘受害，在叶片产生水渍区，最后发展成白色的坏死斑点。菜豆、甜菜和四季萝卜在一定生长阶段，对含硫气体非常敏感。
旱田作物因硫过量而中毒的现象非常少见；水田条件下因硫过量积累会出现植株根系变黑腐烂、茎叶暗红或暗黄，水稻作物易发生胡麻斑病。
2.8 铁
2.8.1作用
铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。
2.8.1.1 铁是许多酶的辅基,如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。在这些酶中铁可以发生Fe3++e-=Fe2+的变化,它在呼吸电子传递中起重要作用。
2.8.1.2 细胞色素也是光合电子传递链中的成员，光合链中的铁硫蛋白和铁氧还蛋白都是含铁蛋白，它们都参与了光合作用中的电子传递。
2.8.1.3 铁是合成叶绿素所必需的,其具体机制虽不清楚,但催化叶绿素合成的酶中有两三个酶的活性表达需要Fe2+。近年来发现,铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大,如眼藻虫缺铁时,在叶绿素分解的同时叶绿体也解体。
2.8.1.4 豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白,因而它还与固氮有关。
2.8.2 影响
铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色。土壤中含铁较多，一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。
缺铁症状：
a、在番茄、菠菜、甘蓝等宽叶作物上缺铁时叶脉间呈淡黄绿色至乳白色，细小的网状叶脉仍保持暗绿。缺铁严重时叶脉也会黄化，甚至破裂。
b、小麦、谷类作物缺铁时
叶脉间出现漂白损伤或棕色损伤，叶片横向破裂。
c、番茄缺铁顶部叶片黄化呈现网状叶脉，最后叶片由黄色和乳白色变为漂白色，失绿叶片多半坏死，果实呈绿色，到成熟时为橙色而不是红色。
d、大豆缺铁叶脉间发黄，严重时整个叶子和茎秆发黄，甚至白化。
e、棉花和马铃薯缺铁也是叶脉间失绿，显现网状叶脉。
f、玉米缺铁叶片的叶脉间呈鲜黄色，顶叶和幼叶叶片黄化继而叶片漂白、损伤。
g、青椒缺铁幼叶黄化失绿，老叶基部呈淡黄绿色，而叶脉的黄化比叶脉间更严重。
铁素过多易导致植株中毒，铁素过剩造成的毒害通常发生在水田等通气不良的土壤中，水稻铁中毒时，叶片呈青铜色，叶色深暗、叶脉出现褐斑。
2.9 铜
2.9.1作用
在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被吸收,而在潮湿缺氧的土壤中，则多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。
2.9.1.1 铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。
2.9.1.2 铜也是质蓝素的成分,它参与光合电子传递,故对光合有重要作用。
2.9.1.3 铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。
2.9.2 影响
植物缺铜时,叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。另外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。
缺铜症状：
a、谷类作物对铜较敏感，缺铜时新叶呈灰绿色，叶尖白化，叶片扭曲，老叶易在叶舌处折断或弯曲，节间缩短，分蘖丛生，穗的形成受抑制，抽穗也很少。
b、番茄缺铜叶是暗棕色，或兰绿色，小叶叶绿向内卷起或萎蔫下垂，小叶叶类稍有失绿，并有棕色的坏死。
c、青椒缺铜、叶呈暗绿色，刚伸展的幼叶易于萎蔫，小叶叶缘向下卷曲，叶龄较短的叶片叶缘内的叶脉成波纹状，刚伸展的幼叶叶脉间失绿黄化。
d、玉米缺铜叶子出脉间失绿，越到叶片基部越明显，叶尖坏死，叶梢往往枯死并逐渐向下发展侧芽，两边向背后反卷，叶缘并出观与缺钾类似的枯斑。
植物对铜元素的忍耐能力有限，当植株内的铜含量>20毫克/千克时，就可能发生铜中毒。铜过剩症状：植物主根伸长受阻，侧根变短，根毛数量减少，根内物质大量外溢。新叶失绿，叶尖及边缘焦枯，老叶坏死，至植株死去。
2.10 硼
2.10.1 作用
硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。高等植物体内硼的含量较少,植株各器官间硼的含量以花最高,花中又以柱头和子房为高。硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。缺硼时花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。
2.10.1.1 硼能参与糖的运转与代谢。硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性,故能促进蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)不仅可参与蔗糖的生物合成,而且在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。
2.10.1.2 硼还能促进植物根系发育,特别对豆科植物根瘤的形成影响较大,因为硼能影响碳水化合物的运输,从而影响根对根瘤菌碳水化合物的供应。因此,缺硼可阻碍根瘤形成,降低豆科植物的固氮能力。
2.10.1.3 试验发现,缺硼时氨基酸很少参入到蛋白质中去,这说明缺硼对蛋白质合成也有一定影响。
不同植物对硼的需要量不同,萝卜、苹果、葡萄等需硼较多,需注意充分供给;烟草、甘薯、花生、桃、梨等需量中等,要防止缺硼;水稻、大麦、小麦、玉米、大豆、柑橘等需硼较少,若发现这些作物出现缺硼症状,说明土壤缺硼已相当严重,应及时补给。
2.10.2 影响
缺硼时,授精不良,籽粒减少。小麦、水稻出现的“花而不实”和棉花上出现的“蕾而不花”等现象也都是因为缺硼的缘故。
缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长,侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等都是缺硼所致。
硼在植物体内的移动性很低，因此缺硼症状主要表现在生长点和繁殖器官上，出现顶部生长点的不正常或停滞生长，幼嫩叶子畸形、起皱、变厚、叶和茎变脆，花、果和形成受到限制。
缺硼：油菜“花而不实”，小麦“亮穗”“穗而不实”，花椰菜“褐心病”，甜菜“腐心病”，萝卜“褐心病”。
棉花轻度缺硼可以从叶柄上出现的暗绿色环带，以确定是否缺硼。
硼过剩，棉花上硼中毒，子叶小，叶缘枯黄收缩而成瓢形，并过早脱落；上部叶片叶脉间失绿，下部老叶出现褐斑，再重斑块连成，叶片枯萎脱离，甚至全株死亡。棉花、油菜“金边叶”。
2.11 锌
2.11.1作用
锌以Zn2+形式被植物吸收。
2.11.1.1 锌是合成生长素前体—色氨酸的必需元素
2.11.1.2 锌是碳酸酐酶(CA)的成分,此酶催化CO2+H2O=H2CO3的反应。由于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水,故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。
2.11.1.3 锌也是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的组成成分,因此它在氮代谢中也起一定作用。
2.11.1.4 施用锌肥能提高籽粒的重量。
2.11.2 影响
首先在老叶出现叶脉间失绿，叶片脉间失绿黄化，新叶叶片呈灰绿色并伴有黄白色斑点，有的转为红褐色，严重时叶尖变红枯萎。根系发育差，生长受抑制，植株矮小。缺锌中后期，生殖生长受阻，减产显著。
在石灰性土壤中即PH值大于6的情况下容易发生缺锌，单子叶植物中特别是玉米表现为叶片中脉两边形成失绿条纹，玉米和菜豆对所锌表现为最敏感作物。
缺锌时易发：水稻“矮缩病”、玉米“白苗病”、柑橘“小叶病”、“簇叶病”。
锌过剩症状：根系伸长受阻，叶片黄化、出现褐色斑点，严重时枯死。作物体内含锌量>400毫克/千克时，就可能发生锌中毒。
2.12 锰
2.12.1作用
锰主要以Mn2+形式被植物吸收。
2.12.1.1 锰是光合放氧复合体的主要成员,缺锰时光合放氧受到抑制。
2.12.1.2 锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。
2.12.1.3 锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。
2.12.1.4 锰还是硝酸还原的辅助因素,缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。
2.12.2 影响
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。
尽管缺锰通常会以某种形式的失绿出现，但它所出现的症状是各种各样的。首先在新生叶脉间失绿苏化而叶脉和叶脉附近仍保持绿色，脉纹较清晰，似同缺镁但缺镁首先发生在下部叶片，严重缺锰时，叶脉间发生黑褐色细小斑点，并逐渐增多扩大散布于整个叶片。
a、缺锰时坏死的斑点呈棕色或桔色。
b、小麦缺锰初期表现为脉间失绿黄化，并出现黄白色的细小斑点，以后逐渐扩大连成黄褐色条斑，靠近叶的尖端有一条清晰的组织变弱的横线（褶痕），因而叶片上端弯曲下垂，并且根系发育差、须根小、细而短，有的呈黑褐色而死亡。植株生长缓慢，无分蘖或很少分蘖。
c、棉花缺锰时脉间失绿,叶面红褐色,叶子皱缩.
锰肥过量施用可导致作物缺铁，作物体内含锌量>600毫克/千克时，就可能发生锰中毒。
锰过剩症状：老叶失绿区中有棕色斑点，诱发其他元素缺乏症。
2.13 钼
2.13.1作用
钼以钼酸盐(MoO42-)的形式被植物吸收,当吸收的钼酸盐较多时,可与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。
2.13.1.1 钼是硝酸还原酶的组成成分,缺钼则硝酸不能还原,呈现出缺氮病症。
2.13.1.2 豆科植物根瘤菌的固氮特别需要钼,因为氮素固定是在固氮酶的作用下进行的,而固氮酶是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。
2.13.2 影响
缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。十字花科植物缺钼时叶片卷曲畸形,老叶变厚且枯焦。禾谷类作物缺钼则籽粒皱缩或不能形成籽粒。
豆科作物缺钼与缺氯相似，根瘤发育不良，叶色变淡，叶片上出现很多细小的凝点，叶片变厚、发皱，并向下卷曲即“杯状叶”。花椰菜、烟草“鞭尾状叶”。
蔬菜作物对钼的忍耐程度很强，作物体内含锌量>100毫克/千克时，不可能发生钼中毒。钼过剩症状：茄子叶片失绿茄子叶片失绿。
2.14 氯
2.14.1作用
氯是早在1954年确定的植物必需元素。氯以Cl－的形式被植物吸收。
2.14.1.1 氯是生长激素的成分，体内绝大部分的氯也以Cl－的形式存在,只有极少量的氯被结合进有机物，其中4氯吲哚乙酸是一种天然的生长素类激素。
2.14.1.2 在光合作用中Cl－参加水的光解，叶和根细胞的分裂也需要Cl－的参与，Cl－还与K+等离子一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。
2.14.1.3 氯可活化光合作用的辅酶
2.14.1.4 Cl－活性强，可加强NH4+和K+的吸收
2.14.2 影响
缺氯时，叶片萎蔫，失绿坏死，最后变为褐色；同时根系生长受阻、变粗、根尖变成棒状。
对氯敏感的作物，如烟草、马铃薯、甘薯、甘蔗、茶树、柑桔等应选硫酸钾。
氯过剩会降低叶绿体含量和光合强度；氨基酸增加而有机酸减少；脂肪饱和度下降； 角质层加厚； 生长和开花延迟。
氯过剩的症状:叶尖呈灼烧状，叶缘焦枯，叶子发黄并提前脱落，其症状的点似缺钾。但氯的过量，会增加渗透势，减少水分的吸收；当浓度很高时，根尖要死亡，生长受到严重抑制。 氯素过剩小麦籽粒蛋白质下降。
